Морфологічне опис. Багаторічна трав`яниста полікарпічна довгокореневищна рослина. Доросла рослина складається з багатьох різновікових розеткових, поліциклічних інтравагінальних та екстравагінальних пагонів. Вейник наземний має ди- та поліциклічні пагони з добре вираженою багатовузловою розеткою та маловузловою соломиною з різко вираженою акротонією. Подовжених вегетативних пагонів немає (Серебрякова, 1971). Втечі – дициклічні, четвертого року зацвітання, перший і другий рік існують у вигляді нирки, на третій рік – у вигляді розетки, а на четвертий рік – у вигляді квітконосної втечі. Спостерігається мінливість циклів розвитку монокарпічних пагонів у межах однієї рослини.
Кореневище довге, міцне, не гілкується, білого, солом`яного кольору, не має на своїй поверхні нирок та луски, товщиною 1-2 мм. Молоді кореневища - соковиті та більшого діаметру (2,0-2,5 мм). Нові кущі утворюються тільки з кінцевих бруньок, що загинаються вгору на кінці кореневища. У місці вигину утворюється новий вузол кущіння, при цьому частина нових бруньок розвивається в надземні пагони, частина - в нові кореневища. Кореневища ростуть у горизонтальному напрямку, зазвичай на глибині 10-20 см.
Придаткове коріння розташовується виключно в зонах кущення. Глибина проникнення кореневої системи залежить від ґрунту та режиму зволоження. Так, на підзолистих ґрунтах вона проникає не глибше 15-40 см (Печнікова, 1931; Тольський, 1922). На бідних піщаних ґрунтах розвивається потужна вертикальна коренева система, що проникає на глибину до 2,5 м, часто досягаючи рівня ґрунтових вод.
Вся рослина сиза або сіро-зелена. Генеративні пагони мають висоту 80-150 см, прямі, міцні, з двома-п`ятьма вузлами. Стебло під суцвіттям шорстке від дрібних щетинок, що густо покривають його. У кущі найчастіше 2-4 вегетативні розетки, рідко їх кількість досягає 10. За наявності генеративних пагонів у кущі, їх буває 1-3, та кілька вегетативних розеток.
Листя сіро-зелене 2-12 мм шириною, плоске або згорнуте, зверху шорстке, жорстке, з чітко вираженою ребристістю. Піхви листя довгі, гострошоруваті. Зазвичай 3-5 довгих піхви листя у вегетативних розеток утворюють хибне стебло висотою до 50 см. Листова пластинка звужується із середини до основи. Язичок листя до 12 мм завдовжки, тупий, часто розірваний. Клітини епідермісу листя з потовщеними зовнішніми стінками, несуть товстостінні, здуті в підставах тупі шипики.
Волотки до 20 (30) см завдовжки, 1,5-6 см шириною, досить густі, стислі, з товстими гілками, що стирчать, на вершині загострені. Нижні гілки можуть бути довгими, до 10 см. Гілки волоті посаджені дрібними шипиками.
Колоски лінійно-ланцетні, зібрані густими пучками (часто однобокими), 4,5-7 мм завдовжки, складаються з 1 квітки, зелені, іноді з: фіолетовим або пурпурним відтінком. На освітлених місцях колоски більш земні. Зачаток другої квітки має вигляд горбка йди погано вираженого відростка, не покритого волосками, і по довжині не перевищує основи розвиненої квітки.
Колоскові луски шиловидно-ланцетні, загострені на кшталт короткої остюки, верхня луска не більш ніж на 1 мм коротша за нижню, на спинці гострошороховата. На каллусі розташований віночок з довгих білих простих шовковистих волосків, довших або рівних колоскової луски. Квітки - двостатеві у всіх колосках. У квітці 3 тичинки, 1 маточка з двома перистими приймочками.
Зернівка - довгаста, світло-коричнева, часто напівпрозора, знизу по жилці злегка опукла або майже рівна. Відпадає разом із квітковими лусками. Ребра на верхньому боці закруглені або з потовщеною вершинкою.
Онтогенез. Для проростання зерновок вейника потрібні досить високі температури. В лабораторних умовах оптимальна температура проростання – 17-30°С. Час проростання при 5-7 ° становить 39 днів, при 7-15 ° - 24 дні, а при 17-30 ° - 8 днів (Більков, 1957). Схожість насіння вейника за 8 днів становить 20-50% (Печнікова, 1931). Схожість насіння у лабораторних умовах становить 73% (Бельков, 1957). Зберігання насіння протягом 3 років не мало істотного впливу на їх схожість (Печникова, 1931).
Розвиток проростків на фільтрувальному папері при t = 18-22 °, за нашими даними, йде дуже швидко. На другий день у проростків вже сформований первинний корінець і піхвовий лист, який пробиває квіткові луски. На третій день - помітний вертикальний лінійний перший лист. На 5-7-й день розвитку (після посадки в землю) починається формування горизонтального придаткового коріння і вузла кущіння, розташованого трохи вище зернівки. Перші 1-2 бічні пагони утворюються екстравагінально протягом 1 місяця.
Надземна втеча має кілька низового листя і 2-3 серединні вагінальні листи. Листя досить жорсткі і закривають, як футляр, більш глибоко розташовані частини втечі, що зростають, і служать молодій втечі зашитою від висихання і перегріву (Патраболова, 1953). На другий місяць розвитку у таких дочірніх кущів першого покоління в нижній частині зони кущення бувають вже сформовані нові відкриті бруньки, які починають плагіотропно рости, утворюючи кореневища. Протягом першого вегетаційного сезону може бути сформована особина, що складається з 1 куща (1-3 втечі), 5-10 кущів першого покоління (1-4 втечі) і 5-10 кущів другого покоління. Кущ другого покоління є одиничною втечею з декількома відкритими нирками в зоні кущіння або кореневищами, що вже почали рости. Таким чином, до осені першого року існування особин може зайняти ділянку до 1 м2.
Всі нирки за внутрішньою будовою однакові і визначити заздалегідь, з якої нирки надалі розвинеться кореневища, а з якої - надземна втеча, неможливо (Патраболова, 1953). Нирки зберігають здатність до розвитку втечу до повного відмирання материнської втечі (3-5 років). Однак зазвичай вони існують 2 роки, поступово розвиваючись у відкриту бруньку (Серебрякова, 1971). Нирки здатні рушати в зріст без помітного періоду спокою (Патраболова, 1953; Серебрякова, 1971).
Великий життєвий цикл вейника наземного протікає з посиленням пагонів послідовних порядків (Серебрякова, 1971) - головна вісь та пагони розвиваються, але не проходять повного циклу розвитку. Вони менші і слабші за втечі наступного порядку. Тільки пагони у кущах третього порядку можуть пройти повний цикл розвитку. У сприятливих умовах наземний вейник, за нашими даними, може цвісти на другий рік, хоча зазвичай цвітіння спостерігається на третій рік життя особини (системи парціальних кущів), причому цвітуть кущі 3-4 покоління.
Після цвітіння у вейника відмирають усі довгі міжвузля квітконосного стебла, а серед коротких - тільки більш високо розташовані. Нижні міжвузлі залишаються живими і, продовжуючи існувати у складі куща, є резервом нирок відновлення. Зазвичай кущ існує 3-4 роки. У середньому число пагонів становить в одному кущі 2-3, але може сягати і 20. Число кореневищ, що відходять від куща в середньому 2, але може варіювати від 1 до 10. У різних типах сосняків Татарії середня кількість пагонів у кущі становить від 1,2 до 3,0, а кількість живих кущів особини - 2-9.
У березняках, ялинниках і сосняках дома вирубок популяції вейника наземного зберігаються у пригнобленому стані. Велика чисельність віргінільних, субсенільних та сінільних кущів за незначної участі генеративних.
Загальна тривалість життя клону становить, можливо, не менше 450 років для популяцій, що виросли після пожежі в сосняках Південної Фінляндії (Oinonen, 1969), при цьому середній розмір колонії досягає діаметра 50 метрів.
Сезонний розвиток. Сходи наземного вейника з`являються в травні-червні, хоча можуть з`явитися і у вересні відразу після опадіння насіння. Найбільш інтенсивний відпад сходів спостерігається протягом першого літнього місяця їхнього життя, надалі кількість сходів міняється мало (Більков, 1957).
Нові кущі вегетативного походження можуть з`являтися у наземного вейника протягом всього вегетаційного періоду, але в лісостеповій зоні Південного Передуралля найбільш інтенсивно цей процес йде в липні-серпні (Патраболова, 1953). При цьому в рік утворення пагони найчастіше не виходять на поверхню ґрунту, а перезимовують у ньому, іноді в підстилці, а в червні з`являються над ґрунтом і починають розвиватися (Більков, 1957).
Зростання відкритих бруньок у вузлах кущіння (під землею) починається на початку червня після повного сходу снігу та відтавання ґрунту. Пагони з`являються під землею у другій декаді травня. У травні, червні йде розпитування багатовузлової розетки у вегетативних пагонів. Одночасно відбувається формування генеративних пагонів та зачатків суцвіть. До початку липня квітконосне стебло буває вже сформоване.
Початок цвітіння значною мірою залежить від погодних умов. У лісі цвітіння починається на один-два тижні пізніше і спостерігається тільки в найспекотніші дні. У серпні, вересні формуються плоди. Обсіменіння спостерігається протягом жовтня-листопада.
Відмирання генеративних пагонів та надземної частини вегетативних розеток спостерігається у жовтні, листопаді. Підземні міжвузля стебел, що укорінилися у вузлах, залишаються живими і зберігаються до наступного року.
Способи розмноження та розповсюдження. Вейник наземний - строго вітрозапильна рослина. Широко поширена міжвидова та міжродова гібридизація (Цвелєв, 1965, 1976).
У кущі зазвичай буває 1 генеративна втеча, часто - 2, рідко - 3-4. Число квітучих пагонів на вирубках становить 236 на 100 м2 (Печнікова, 1931). Така низька "генеративність" властива видам, що інтенсивно розмножуються вегетативним шляхом (Любарський, 1967). "Генеративність" по роках змінюється дуже різко. У волоті утворюється в середньому 1,5 тис. насіння (Більков, 1956) і навіть 1-6 тис. (Биков, 1962). На 1 га вирубки падає до 50 млн. насіння, що в 50 разів більше, ніж їх дає, наприклад, сосна; проте насіння може і не випадати з суцвіття (Бельков, 1956). Парашутик з волосків на калюсі збільшує парусність насіння, і дозволяє їм відлітати на великі відстані.
У всіх природних спільнотах чисельність проростків та молодих ювенільних рослин мала.
Вегетативна рухливість забезпечується приростом плагіотропних пагонів, що функціонують як органи вегетативного відновлення. Загальна довжина живих кореневищ, що пов`язують між собою надземні пагони кущів, може досягати за сприятливих умов 20 м (Любарський, 1967).
Старечої партикуляції колонії не відбувається, т.до. кореневища з віком не перегнивають, і зберігається зв`язок усіх кущів у колонії. Цікаво відзначити, що часто на кореневищах знаходиться багато засохлих кущів, проте кореневище продовжує функціонувати як провідна система. Викопані кореневища швидко відмирають, бо вони погано захищені від висихання.
Екологія. Вейник наземний росте в різних екотопах і зонах, від тундрів до пустель. Г. Елленберг (Ellenberg, 1974) відносить вигляд до індиферентних до вологи. Хоча цілий ряд авторів вважають даний вид мезоксерофітом (Циганов, 1983-Каразія, 1977), і навіть кеерофітом (Каменецька, Михайленко, 1963), насправді вейник наземний дуже вимогливий до вологи, і його велика кількість завжди вказує на хороше водопостачання. 1958). За нашими даними, наземний вейник успішно зростає на вирубках на місці зведеного сосняку сфагнового. Однак затоплення в розпал вегетації, особливо при високих температурах (навіть якщо шар води дуже невеликий) веде до загибелі вейника (Куркін, 1976).
Багаторічне висушення грунту перешкоджає вегетативному розмноженню виду, викликаючи різке зменшення чисельності молодих і загибель кореневищ, що з`явилися (Куркін, 1976). Припинення коренеутворення пов`язані з тим, що з формування кореневищ потрібно більше пластичних речовин, ніж у розвитку ортотропних пагонів (Патраболова, 1953). При висиханні піщаного грунту в сосняках у лісостепу спостерігалася загибель як кореневищ, а й парціальних кущів. При глибині залягання вузлів кущіння менше 5 см кущі засихали, а при глибині 8 см і більше – ні.
Вейник наземний росте переважно на відкритих місцях: на луках, вирубках, покладах, на узбіччі доріг, на галявинах, у освітлених лісах. Г. Елленберг (Ellenberg, 1974) відносить його до групи напівсвітлових рослин (Бал 7). Будь-яке затінення різко пригнічує "генеративність" вейника, оскільки як послаблює життєдіяльність, а й спрямовує їх у бік вегетативного зростання і розмноження (Рисин, Рисина, 1966- Любарський, 1967).
Вейник наземний виростає на різноманітних ґрунтах: піщаних, суглинистих, вапнякових, чорноземних, солонцюватих, алювіальних. Так, незважаючи на репутацію псаммофіту, у березняках Ярославської області вейник наземний поширений на суглинистих ґрунтах ширше, ніж на супіщаних і навіть піщаних ґрунтах (Зворикина, 1983). На супісках та пісках він зустрічається лише за умови близького залягання суглинистих прошарків або валунної морени. У Пріоксько-Терасному заповіднику вейник наземний росте як на піщаних, так і на суглинистих і навіть торф`яних ґрунтах (Смирнов, 1958).
Фітоценологія. Вейник наземний широко поширений на луках, лісах, на вирубках і гарах, вздовж доріг, по порушених пісках. На луках часто буває домінантою.
У лугових степах наземно-вейникові луги тяжіють до схилів балок, до знижених частин заплав малих річок. У степовій зоні вейникові луги поширені на розбитих і погано зарослих пісках, підвищених і вирівняних ділянках заплав великих та середніх річок, у знижених частинах заплав малих річок, у неглибоких западинах вододілів. У напівпустельній зоні вейник росте за лиманами та подами.
В умовах вирубок наземний вейник - типовий експлерент. Протягом першого року вид швидко захоплює ділянки, що звільнилися після рубання лісу. Інтенсивне вегетативне розмноження, поява насіннєвих екземплярів, дозволяють вейнику наземному домінувати вже на 3-річних вирубках після ялинників у Тверській та Московській областях.
Листя і стебла вейника - жорсткі, маложивильні, погано поїдаються тваринами. Відмираючи восени, вони утворюють шар повсті. Залишки листя повільно розкладаються через велику механічну міцність (Смирнов, 1958). Нагромаджуючи щороку, повсть формує підстилку завтовшки до 2-3 см (Саутін, 1957). Ця підстилка щільним шаром прикриває мінеральну частину ґрунту та перешкоджає появі сходів будь-яких інших рослин. Однак підстилка та повсть не перешкоджають нормальному розвитку самого вейника, у якого весняні надземні пагони мають гострі, жорсткі верхівки, що вільно проходять через шар ґрунту в 12-15 см і через підстилку.
У підземній частині вейник утворює дуже густу мережу кореневищ на глибині від 2 до 40 см залежно від ґрунтових умов. Насиченість ґрунту кореневищами становить до 100-110 м на 1 м2, причому вони присвячені нижній частині гумусового горизонту (Любарський, 1964).
В умовах чистого вейникового травостою продукти опаду та виділення вейника, на думку Е.Л. Любарського (1964), створюють у ґрунті несприятливе, токсичне для нього самого середовище, що призводить до загального самого про гноблення.
За нашими даними, наземновійникові спільноти зберігаються на вирубках доти, доки вейник не буде витіснений березою, вербою, ялиною. Витіснення малиною як найсильнішим конкурентом спостерігається на четвертий рік існування вирубки. Найчастіше на 5-7-й рік формуються березово-вейникові угруповання, в яких вейник тільки вегетує, і угруповання вейникові на освітлених ділянках вздовж посадок ялинок. Останні угруповання зустрічаються і на 12-15 літніх вирубках, на узліссях березняків.
У лісах наземний вейник широко поширений в освітлених сосняках і березняках, значно рідше він зустрічається в освітлених ялинниках.
Консортивні зв`язки. Вейник наземний - мікосімбіотроф. На коренях утворюються мікоризи. Ступінь мікотрофності варіює. Вид відноситься до середньо-мікотрофних. Ендофітний гриб зосереджений переважно в ендодермі, причому і гіфи гриба, і продукти його перетравлення перебувають у клітинах кори, а чи не в міжклітинниках.
Вейник наземний уражається іржовими грибами (Ростовцев, 1908- Ульянищев, 1978), будучи проміжним господарем для другої та третьої стадії розвитку гриба.
Комахи погано поїдають грубе листя вейника. Однак на луках Барабінської лісостепу саранчові поїдають молоді пагони, що починають відростати (Куркін, 1976). Внаслідок постійного об`їдання молодих пагонів запас нирок у зоні кущіння поступово виснажується, що веде до загибелі заростей вейника.
Особливу роль цих луках грають земляні мурахи Lasius niger L., L. flavus Fabr., Myrmica scabrinodis Nyl. (Куркін, 1976). Своїми земляними викидами вони засипають куртини вейника наземного, що веде до постійного переміщення вузлів кущіння вгору. Це, своєю чергою, стимулює вегетативне розмноження.
Господарське значення. Вейник наземний дає грубе тверде сіно, погано поїдається всіма видами тварин. Таке сіно погано перетравлюється.
Залежно від умов зростання вейник наземний по-різному відноситься до випасу. На суглинистих ґрунтах вид може бути стійким до випасу та сінокосіння. Проте косити його можна пізніше фази колошения (хоча у своїй і виходить малий збирання сіна), оскільки на час цвітіння сіно грубіє.
Вейник наземний має велике значення у лісівництві. Вейник – антагоніст молодих поколінь лісу на початкових етапах розвитку. Він пригнічує сіянці та культури сосни в розплідниках та культурах. На найбільш родючих ґрунтах у сосняку кислично-чорничному та ялиннику трав`яно-липовому посівні культури сосни просто приречені на загибель.
Література: Н.Г. Уланова. Біологічна флора Московської області. Вип. 10. Москва, 1995
Війник наземний або низький (calamagrostis epigeios)
Категорія Різне
Географічне поширення. Вейник низький або наземний поширений майже по всій позатропічній Євразії, крім Арктики та північно-східного Сибіру. Вид - євроазіатський бореальний. Як заносна рослина відзначений у багатьох інших країнах (Флора СРСР, 1934).
На території колишнього СРСР ареал виду охоплює майже всю лісову, лісостепову, напівпустельну та пустельну зони. У Великоземельській тундрі виявлено окремі реліктові місцезнаходження. У горах Кавказу та Середньої Азії вейник не піднімається вище за середній гірський пояс (Цвелев, 1965, 1976).
Вейник наземний або низький (Calamagrostis epigeios)
Морфологічне опис. Багаторічна трав`яниста полікарпічна довгокореневищна рослина. Доросла рослина складається з багатьох різновікових розеткових, поліциклічних інтравагінальних та екстравагінальних пагонів. Вейник наземний має ди- та поліциклічні пагони з добре вираженою багатовузловою розеткою та маловузловою соломиною з різко вираженою акротонією. Подовжених вегетативних пагонів немає (Серебрякова, 1971). Втечі – дициклічні, четвертого року зацвітання, перший і другий рік існують у вигляді нирки, на третій рік – у вигляді розетки, а на четвертий рік – у вигляді квітконосної втечі. Спостерігається мінливість циклів розвитку монокарпічних пагонів у межах однієї рослини.
Кореневище довге, міцне, не гілкується, білого, солом`яного кольору, не має на своїй поверхні нирок та луски, товщиною 1-2 мм. Молоді кореневища - соковиті та більшого діаметру (2,0-2,5 мм). Нові кущі утворюються тільки з кінцевих бруньок, що загинаються вгору на кінці кореневища. У місці вигину утворюється новий вузол кущіння, при цьому частина нових бруньок розвивається в надземні пагони, частина - в нові кореневища. Кореневища ростуть у горизонтальному напрямку, зазвичай на глибині 10-20 см.
Придаткове коріння розташовується виключно в зонах кущення. Глибина проникнення кореневої системи залежить від ґрунту та режиму зволоження. Так, на підзолистих ґрунтах вона проникає не глибше 15-40 см (Печнікова, 1931; Тольський, 1922). На бідних піщаних ґрунтах розвивається потужна вертикальна коренева система, що проникає на глибину до 2,5 м, часто досягаючи рівня ґрунтових вод.
Вся рослина сиза або сіро-зелена. Генеративні пагони мають висоту 80-150 см, прямі, міцні, з двома-п`ятьма вузлами. Стебло під суцвіттям шорстке від дрібних щетинок, що густо покривають його. У кущі найчастіше 2-4 вегетативні розетки, рідко їх кількість досягає 10. За наявності генеративних пагонів у кущі, їх буває 1-3, та кілька вегетативних розеток.
Листя сіро-зелене 2-12 мм шириною, плоске або згорнуте, зверху шорстке, жорстке, з чітко вираженою ребристістю. Піхви листя довгі, гострошоруваті. Зазвичай 3-5 довгих піхви листя у вегетативних розеток утворюють хибне стебло висотою до 50 см. Листова пластинка звужується із середини до основи. Язичок листя до 12 мм завдовжки, тупий, часто розірваний. Клітини епідермісу листя з потовщеними зовнішніми стінками, несуть товстостінні, здуті в підставах тупі шипики.
Волотки до 20 (30) см завдовжки, 1,5-6 см шириною, досить густі, стислі, з товстими гілками, що стирчать, на вершині загострені. Нижні гілки можуть бути довгими, до 10 см. Гілки волоті посаджені дрібними шипиками.
Колоски лінійно-ланцетні, зібрані густими пучками (часто однобокими), 4,5-7 мм завдовжки, складаються з 1 квітки, зелені, іноді з: фіолетовим або пурпурним відтінком. На освітлених місцях колоски більш земні. Зачаток другої квітки має вигляд горбка йди погано вираженого відростка, не покритого волосками, і по довжині не перевищує основи розвиненої квітки.
Колоскові луски шиловидно-ланцетні, загострені на кшталт короткої остюки, верхня луска не більш ніж на 1 мм коротша за нижню, на спинці гострошороховата. На каллусі розташований віночок з довгих білих простих шовковистих волосків, довших або рівних колоскової луски. Квітки - двостатеві у всіх колосках. У квітці 3 тичинки, 1 маточка з двома перистими приймочками.
Зернівка - довгаста, світло-коричнева, часто напівпрозора, знизу по жилці злегка опукла або майже рівна. Відпадає разом із квітковими лусками. Ребра на верхньому боці закруглені або з потовщеною вершинкою.
Онтогенез. Для проростання зерновок вейника потрібні досить високі температури. В лабораторних умовах оптимальна температура проростання – 17-30°С. Час проростання при 5-7 ° становить 39 днів, при 7-15 ° - 24 дні, а при 17-30 ° - 8 днів (Більков, 1957). Схожість насіння вейника за 8 днів становить 20-50% (Печнікова, 1931). Схожість насіння у лабораторних умовах становить 73% (Бельков, 1957). Зберігання насіння протягом 3 років не мало істотного впливу на їх схожість (Печникова, 1931).
Розвиток проростків на фільтрувальному папері при t = 18-22 °, за нашими даними, йде дуже швидко. На другий день у проростків вже сформований первинний корінець і піхвовий лист, який пробиває квіткові луски. На третій день - помітний вертикальний лінійний перший лист. На 5-7-й день розвитку (після посадки в землю) починається формування горизонтального придаткового коріння і вузла кущіння, розташованого трохи вище зернівки. Перші 1-2 бічні пагони утворюються екстравагінально протягом 1 місяця.
Надземна втеча має кілька низового листя і 2-3 серединні вагінальні листи. Листя досить жорсткі і закривають, як футляр, більш глибоко розташовані частини втечі, що зростають, і служать молодій втечі зашитою від висихання і перегріву (Патраболова, 1953). На другий місяць розвитку у таких дочірніх кущів першого покоління в нижній частині зони кущення бувають вже сформовані нові відкриті бруньки, які починають плагіотропно рости, утворюючи кореневища. Протягом першого вегетаційного сезону може бути сформована особина, що складається з 1 куща (1-3 втечі), 5-10 кущів першого покоління (1-4 втечі) і 5-10 кущів другого покоління. Кущ другого покоління є одиничною втечею з декількома відкритими нирками в зоні кущіння або кореневищами, що вже почали рости. Таким чином, до осені першого року існування особин може зайняти ділянку до 1 м2.
Всі нирки за внутрішньою будовою однакові і визначити заздалегідь, з якої нирки надалі розвинеться кореневища, а з якої - надземна втеча, неможливо (Патраболова, 1953). Нирки зберігають здатність до розвитку втечу до повного відмирання материнської втечі (3-5 років). Однак зазвичай вони існують 2 роки, поступово розвиваючись у відкриту бруньку (Серебрякова, 1971). Нирки здатні рушати в зріст без помітного періоду спокою (Патраболова, 1953; Серебрякова, 1971).
Великий життєвий цикл вейника наземного протікає з посиленням пагонів послідовних порядків (Серебрякова, 1971) - головна вісь та пагони розвиваються, але не проходять повного циклу розвитку. Вони менші і слабші за втечі наступного порядку. Тільки пагони у кущах третього порядку можуть пройти повний цикл розвитку. У сприятливих умовах наземний вейник, за нашими даними, може цвісти на другий рік, хоча зазвичай цвітіння спостерігається на третій рік життя особини (системи парціальних кущів), причому цвітуть кущі 3-4 покоління.
Після цвітіння у вейника відмирають усі довгі міжвузля квітконосного стебла, а серед коротких - тільки більш високо розташовані. Нижні міжвузлі залишаються живими і, продовжуючи існувати у складі куща, є резервом нирок відновлення. Зазвичай кущ існує 3-4 роки. У середньому число пагонів становить в одному кущі 2-3, але може сягати і 20. Число кореневищ, що відходять від куща в середньому 2, але може варіювати від 1 до 10. У різних типах сосняків Татарії середня кількість пагонів у кущі становить від 1,2 до 3,0, а кількість живих кущів особини - 2-9.
У березняках, ялинниках і сосняках дома вирубок популяції вейника наземного зберігаються у пригнобленому стані. Велика чисельність віргінільних, субсенільних та сінільних кущів за незначної участі генеративних.
Загальна тривалість життя клону становить, можливо, не менше 450 років для популяцій, що виросли після пожежі в сосняках Південної Фінляндії (Oinonen, 1969), при цьому середній розмір колонії досягає діаметра 50 метрів.
Сезонний розвиток. Сходи наземного вейника з`являються в травні-червні, хоча можуть з`явитися і у вересні відразу після опадіння насіння. Найбільш інтенсивний відпад сходів спостерігається протягом першого літнього місяця їхнього життя, надалі кількість сходів міняється мало (Більков, 1957).
Нові кущі вегетативного походження можуть з`являтися у наземного вейника протягом всього вегетаційного періоду, але в лісостеповій зоні Південного Передуралля найбільш інтенсивно цей процес йде в липні-серпні (Патраболова, 1953). При цьому в рік утворення пагони найчастіше не виходять на поверхню ґрунту, а перезимовують у ньому, іноді в підстилці, а в червні з`являються над ґрунтом і починають розвиватися (Більков, 1957).
Зростання відкритих бруньок у вузлах кущіння (під землею) починається на початку червня після повного сходу снігу та відтавання ґрунту. Пагони з`являються під землею у другій декаді травня. У травні, червні йде розпитування багатовузлової розетки у вегетативних пагонів. Одночасно відбувається формування генеративних пагонів та зачатків суцвіть. До початку липня квітконосне стебло буває вже сформоване.
Початок цвітіння значною мірою залежить від погодних умов. У лісі цвітіння починається на один-два тижні пізніше і спостерігається тільки в найспекотніші дні. У серпні, вересні формуються плоди. Обсіменіння спостерігається протягом жовтня-листопада.
Відмирання генеративних пагонів та надземної частини вегетативних розеток спостерігається у жовтні, листопаді. Підземні міжвузля стебел, що укорінилися у вузлах, залишаються живими і зберігаються до наступного року.
Способи розмноження та розповсюдження. Вейник наземний - строго вітрозапильна рослина. Широко поширена міжвидова та міжродова гібридизація (Цвелєв, 1965, 1976).
У кущі зазвичай буває 1 генеративна втеча, часто - 2, рідко - 3-4. Число квітучих пагонів на вирубках становить 236 на 100 м2 (Печнікова, 1931). Така низька "генеративність" властива видам, що інтенсивно розмножуються вегетативним шляхом (Любарський, 1967). "Генеративність" по роках змінюється дуже різко. У волоті утворюється в середньому 1,5 тис. насіння (Більков, 1956) і навіть 1-6 тис. (Биков, 1962). На 1 га вирубки падає до 50 млн. насіння, що в 50 разів більше, ніж їх дає, наприклад, сосна; проте насіння може і не випадати з суцвіття (Бельков, 1956). Парашутик з волосків на калюсі збільшує парусність насіння, і дозволяє їм відлітати на великі відстані.
У всіх природних спільнотах чисельність проростків та молодих ювенільних рослин мала.
Вегетативна рухливість забезпечується приростом плагіотропних пагонів, що функціонують як органи вегетативного відновлення. Загальна довжина живих кореневищ, що пов`язують між собою надземні пагони кущів, може досягати за сприятливих умов 20 м (Любарський, 1967).
Старечої партикуляції колонії не відбувається, т.до. кореневища з віком не перегнивають, і зберігається зв`язок усіх кущів у колонії. Цікаво відзначити, що часто на кореневищах знаходиться багато засохлих кущів, проте кореневище продовжує функціонувати як провідна система. Викопані кореневища швидко відмирають, бо вони погано захищені від висихання.
Екологія. Вейник наземний росте в різних екотопах і зонах, від тундрів до пустель. Г. Елленберг (Ellenberg, 1974) відносить вигляд до індиферентних до вологи. Хоча цілий ряд авторів вважають даний вид мезоксерофітом (Циганов, 1983-Каразія, 1977), і навіть кеерофітом (Каменецька, Михайленко, 1963), насправді вейник наземний дуже вимогливий до вологи, і його велика кількість завжди вказує на хороше водопостачання. 1958). За нашими даними, наземний вейник успішно зростає на вирубках на місці зведеного сосняку сфагнового. Однак затоплення в розпал вегетації, особливо при високих температурах (навіть якщо шар води дуже невеликий) веде до загибелі вейника (Куркін, 1976).
Багаторічне висушення грунту перешкоджає вегетативному розмноженню виду, викликаючи різке зменшення чисельності молодих і загибель кореневищ, що з`явилися (Куркін, 1976). Припинення коренеутворення пов`язані з тим, що з формування кореневищ потрібно більше пластичних речовин, ніж у розвитку ортотропних пагонів (Патраболова, 1953). При висиханні піщаного грунту в сосняках у лісостепу спостерігалася загибель як кореневищ, а й парціальних кущів. При глибині залягання вузлів кущіння менше 5 см кущі засихали, а при глибині 8 см і більше – ні.
Вейник наземний росте переважно на відкритих місцях: на луках, вирубках, покладах, на узбіччі доріг, на галявинах, у освітлених лісах. Г. Елленберг (Ellenberg, 1974) відносить його до групи напівсвітлових рослин (Бал 7). Будь-яке затінення різко пригнічує "генеративність" вейника, оскільки як послаблює життєдіяльність, а й спрямовує їх у бік вегетативного зростання і розмноження (Рисин, Рисина, 1966- Любарський, 1967).
Вейник наземний виростає на різноманітних ґрунтах: піщаних, суглинистих, вапнякових, чорноземних, солонцюватих, алювіальних. Так, незважаючи на репутацію псаммофіту, у березняках Ярославської області вейник наземний поширений на суглинистих ґрунтах ширше, ніж на супіщаних і навіть піщаних ґрунтах (Зворикина, 1983). На супісках та пісках він зустрічається лише за умови близького залягання суглинистих прошарків або валунної морени. У Пріоксько-Терасному заповіднику вейник наземний росте як на піщаних, так і на суглинистих і навіть торф`яних ґрунтах (Смирнов, 1958).
Фітоценологія. Вейник наземний широко поширений на луках, лісах, на вирубках і гарах, вздовж доріг, по порушених пісках. На луках часто буває домінантою.
У лугових степах наземно-вейникові луги тяжіють до схилів балок, до знижених частин заплав малих річок. У степовій зоні вейникові луги поширені на розбитих і погано зарослих пісках, підвищених і вирівняних ділянках заплав великих та середніх річок, у знижених частинах заплав малих річок, у неглибоких западинах вододілів. У напівпустельній зоні вейник росте за лиманами та подами.
В умовах вирубок наземний вейник - типовий експлерент. Протягом першого року вид швидко захоплює ділянки, що звільнилися після рубання лісу. Інтенсивне вегетативне розмноження, поява насіннєвих екземплярів, дозволяють вейнику наземному домінувати вже на 3-річних вирубках після ялинників у Тверській та Московській областях.
Листя і стебла вейника - жорсткі, маложивильні, погано поїдаються тваринами. Відмираючи восени, вони утворюють шар повсті. Залишки листя повільно розкладаються через велику механічну міцність (Смирнов, 1958). Нагромаджуючи щороку, повсть формує підстилку завтовшки до 2-3 см (Саутін, 1957). Ця підстилка щільним шаром прикриває мінеральну частину ґрунту та перешкоджає появі сходів будь-яких інших рослин. Однак підстилка та повсть не перешкоджають нормальному розвитку самого вейника, у якого весняні надземні пагони мають гострі, жорсткі верхівки, що вільно проходять через шар ґрунту в 12-15 см і через підстилку.
У підземній частині вейник утворює дуже густу мережу кореневищ на глибині від 2 до 40 см залежно від ґрунтових умов. Насиченість ґрунту кореневищами становить до 100-110 м на 1 м2, причому вони присвячені нижній частині гумусового горизонту (Любарський, 1964).
В умовах чистого вейникового травостою продукти опаду та виділення вейника, на думку Е.Л. Любарського (1964), створюють у ґрунті несприятливе, токсичне для нього самого середовище, що призводить до загального самого про гноблення.
За нашими даними, наземновійникові спільноти зберігаються на вирубках доти, доки вейник не буде витіснений березою, вербою, ялиною. Витіснення малиною як найсильнішим конкурентом спостерігається на четвертий рік існування вирубки. Найчастіше на 5-7-й рік формуються березово-вейникові угруповання, в яких вейник тільки вегетує, і угруповання вейникові на освітлених ділянках вздовж посадок ялинок. Останні угруповання зустрічаються і на 12-15 літніх вирубках, на узліссях березняків.
У лісах наземний вейник широко поширений в освітлених сосняках і березняках, значно рідше він зустрічається в освітлених ялинниках.
Консортивні зв`язки. Вейник наземний - мікосімбіотроф. На коренях утворюються мікоризи. Ступінь мікотрофності варіює. Вид відноситься до середньо-мікотрофних. Ендофітний гриб зосереджений переважно в ендодермі, причому і гіфи гриба, і продукти його перетравлення перебувають у клітинах кори, а чи не в міжклітинниках.
Вейник наземний уражається іржовими грибами (Ростовцев, 1908- Ульянищев, 1978), будучи проміжним господарем для другої та третьої стадії розвитку гриба.
Комахи погано поїдають грубе листя вейника. Однак на луках Барабінської лісостепу саранчові поїдають молоді пагони, що починають відростати (Куркін, 1976). Внаслідок постійного об`їдання молодих пагонів запас нирок у зоні кущіння поступово виснажується, що веде до загибелі заростей вейника.
Особливу роль цих луках грають земляні мурахи Lasius niger L., L. flavus Fabr., Myrmica scabrinodis Nyl. (Куркін, 1976). Своїми земляними викидами вони засипають куртини вейника наземного, що веде до постійного переміщення вузлів кущіння вгору. Це, своєю чергою, стимулює вегетативне розмноження.
Господарське значення. Вейник наземний дає грубе тверде сіно, погано поїдається всіма видами тварин. Таке сіно погано перетравлюється.
Залежно від умов зростання вейник наземний по-різному відноситься до випасу. На суглинистих ґрунтах вид може бути стійким до випасу та сінокосіння. Проте косити його можна пізніше фази колошения (хоча у своїй і виходить малий збирання сіна), оскільки на час цвітіння сіно грубіє.
Вейник наземний має велике значення у лісівництві. Вейник – антагоніст молодих поколінь лісу на початкових етапах розвитку. Він пригнічує сіянці та культури сосни в розплідниках та культурах. На найбільш родючих ґрунтах у сосняку кислично-чорничному та ялиннику трав`яно-липовому посівні культури сосни просто приречені на загибель.
Література: Н.Г. Уланова. Біологічна флора Московської області. Вип. 10. Москва, 1995
про автора